CLAESSEN David

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Les agents pathogènes des cultures sont connus pour s'adapter rapidement aux pratiques agricoles. Bien que la rupture de la résistance des cultivars et la résistance aux pesticides aient été largement étudiées, on sait peu de choses sur l'adaptation des agents pathogènes des cultures aux régimes de fertilisation et aucun modèle épidémiologique n'a abordé cette question. Il s'agit pourtant d'une question essentielle pour le développement d'une agriculture durable à faibles intrants. Dans cet article, nous utilisons un modèle d'évolution du cycle de vie des champignons pathogènes biotrophes du blé afin de comprendre comment ils pourraient s'adapter à des changements dans les pratiques de fertilisation. Nous nous concentrons sur un seul trait du cycle de vie des pathogènes, la période de latence, qui détermine directement la quantité de ressources allouées à la croissance et à la reproduction ainsi que la vitesse de colonisation du couvert végétal. Nous avons mis en œuvre trois scénarios de fertilisation, correspondant aux principaux effets de l'augmentation de la fertilisation azotée sur les cultures : (i) augmentation de la concentration en nutriments dans les feuilles, (ii) augmentation de la durée de vie des feuilles, et (iii) augmentation du nombre de feuilles (tallage) et de leur taille qui conduit à une plus grande taille du couvert végétal. Pour chaque scénario, nous avons utilisé deux mesures de fitness différentes pour identifier les réponses évolutives putatives de la période de latence aux changements du niveau de fertilisation. Nous avons observé que la production annuelle de spores augmente avec la fertilisation, car elle entraîne une augmentation des ressources disponibles pour les pathogènes. Ainsi, diminuer l'utilisation de fertilisants pourrait réduire les épidémies de champignons biotrophes. Nous avons trouvé une relation positive entre la période de latence optimale et la fertilisation lorsque l'on maximise la production totale de spores sur une saison entière. En revanche, nous avons trouvé une relation négative entre la période de latence optimale et la fertilisation lorsque l'on maximise le taux de croissance exponentielle intra-saison de l'agent pathogène. Ces résultats contrastés étaient cohérents pour les trois scénarios de fertilisation testés. Ils suggèrent que la diversité entre les souches dans la période de latence, telle qu'elle a été observée sur le terrain, peut être due à une sélection diversifiée dans différents environnements culturels.

Contexte et objectifs Les modèles de maladies peuvent améliorer notre compréhension des interactions dynamiques dans les pathosystèmes et ainsi soutenir la conception de stratégies innovantes et durables de protection des cultures. Cependant, la plupart des modèles épidémiologiques se concentrent sur un seul type d'agent pathogène, ignorant les interactions entre différents parasites en compétition sur le même hôte et la façon dont ils sont impactés par les propriétés du couvert végétal. Cette étude présente un nouveau modèle d'un complexe de maladies couplant deux maladies fongiques du blé, causées respectivement par Zymoseptoria tritici (septoriose) et Puccinia triticina (rouille brune), combiné à un modèle végétal fonctionnel-structurel du blé. Méthodes A l'échelle de la feuille, notre modèle est une combinaison de deux sous-modèles des cycles d'infection pour les deux champignons pathogènes avec un sous-modèle de compétition entre les lésions. Nous supposons que la surface foliaire est la ressource disponible pour les deux champignons. En raison de la période nécrotique de la septoriose, elle a un avantage compétitif sur les lésions biotrophes de la rouille. Les hypothèses sur la compétition entre les lésions sont d'abord testées en développant un modèle géométriquement explicite sur une forme rectangulaire simplifiée, représentant une feuille sur laquelle les lésions se développent et interagissent selon un ensemble de règles issues de la littérature. Ensuite, un modèle statistique descriptif à l'échelle de la feuille a été conçu en augmentant l'échelle du modèle mécaniste précédent, et les deux modèles ont été comparés. Enfin, le modèle statistique simplifié a été utilisé dans un modèle épidémiologique 3D de croissance de la canopée pour simuler la dynamique des maladies et les interactions à l'échelle de la canopée. Principaux résultats À l'échelle de la feuille, le modèle statistique était un métamodèle satisfaisant du modèle géométrique complexe. A l'échelle de la canopée, la dynamique des maladies pour chaque champignon seul et ensemble a été explorée dans différents scénarios météorologiques. Les épidémies de rouille et de septoriose ont montré des comportements différents. Les épidémies simulées de rouille brune étaient fortement affectées par la présence de la septoriose pour presque tous les scénarios testés, mais l'inverse n'était pas le cas. Cependant, le raccourcissement de la période de latence de la rouille ou l'avancement de l'inoculum de rouille a déplacé la compétition en faveur de la rouille, et les épidémies sont devenues plus équilibrées. Conclusions Cette étude est un premier pas vers l'intégration de plusieurs maladies dans des modèles virtuels de plantes et devrait susciter de nouvelles recherches pour comprendre les interactions entre les propriétés du couvert végétal et les pathogènes concurrents.

Les facteurs environnementaux (physiques, chimiques et biologiques) influencent la composition des communautés de phytoplancton marin. D'autre part, le transport dynamique peut lui aussi impacter l'abondance relative des organismes au sein de ces communautés. Par conséquent, les biomasses phytoplanctoniques, ainsi que la nature des organismes qui les composent, présentent une importante variabilité à la fois sur le plan spatial (biorégionalisation) et sur le plan temporel (successions). Les régions côtières sont des zones particulièrement contrastées dans lesquelles les gradients environnementaux sont généralement marqués. Ainsi, la mer d'Iroise se caractérise par la présence d'un front de marée saisonnier (front d'Ouessant), particulièrement productif, qui sépare deux régimes distincts. A l'Est du front, les eaux du plateau continental sont régulièrement rendues homogènes par la présence de forts courants de marée alors que la zone du large est soumise à un cycle saisonnier marqué par une stratification verticale estivale. Il s'agit donc d'une région propice à l'étude plus générale des mécanismes d'interaction entre les structures frontales et la diversité phytoplanctonique.L'objet plus spécifique de cette thèse est de caractériser, à l'aide de la modélisation 3D, la nature et la diversité du phytoplancton en mer d'Iroise, à la fois en termes de groupes fonctionnels puis de diversité phénotypique, au cours d'un cycle saisonnier en général et plus particulièrement lors de la période estivale au niveau de la zone frontale.Les premiers résultats obtenus ont montré que la composition en groupes fonctionnels du phytoplancton présente un cycle saisonnier marqué, principalement influencé par la profondeur de la couche de mélange. Durant l'hiver, le picoplancton domine partout dans la zone d'étude. La stratification, qui s'installe à partir du mois d'Avril entraîne par la suite un bloom phytoplanctonique dominé par le microphytoplancton (principalement des diatomées). La période estivale correspond ensuite à la mise en place d'une bio-régionalisation des conditions environnementales en mer d'Iroise avec (i) la zone côtière mélangée qui reste fortement productive et dominée par les diatomées et (ii) la zone offshore, dans laquelle la croissance autotrophe est limitée par les nutriments en surface, ce qui favorise la coexistence entre microphytoplancton et picophytoplancton.Une seconde étude a porté sur la composition de la communauté phytoplanctonique en termes de diversité phénotypique pendant le mois de septembre. Les résultats mettent en évidence une zone de forte diversité en surface, légèrement décalée vers l'Ouest par rapport à la zone frontale (dans laquelle la biomasse est maximale). Au niveau de ce maximum de diversité, l'importance des échanges verticaux (upwelling et mélange) du côté chaud (stratifié) du front a été mise en évidence. Ainsi, un mélange entre des phénotypes ubiquistes présents dans la zone mélangée à l'Est du front et du picoplancton, issu à la fois du maximum de chlorophylle de subsurface et de la surface oligotrophe à l'ouest, est observé dans le maximum de diversité.Finalement, une dernière étude portant sur l'effet du cycle de marée vives eaux/ mortes eauxa permis de comprendre, et ce pour la première fois, les processus qui expliquent l'impact de ce cycle sur la modification de la biomasse phytoplanctonique et sur la composition de la communautéen terme de diversité phénotypique dans le système côtier homogène. Les résultats montrent une augmentation de la biomasse totale ainsi que de la proportion de diatomées et une diminution de la diversité lors des périodes de stratification associées aux mortes eaux.

La biogéographie fonctionnelle et taxonomique des systèmes microbiens marins reflète l'état actuel d'un système en évolution. Les modèles actuels des systèmes microbiens marins et des cycles biogéochimiques ne reflètent pas ce principe d'organisation fondamental. Nous étudions ici le potentiel d'adaptation évolutive des systèmes microbiens marins en cas de changement environnemental et introduisons une adaptation darwinienne explicite dans un cadre de modélisation des océans, en simulant l'évolution des communautés phytoplanctoniques dans l'espace et le temps. À cette fin, nous adoptons des outils issus de la théorie de la dynamique adaptative, en évaluant l'aptitude des mutants envahissants sur des échelles de temps annuelles, en remplaçant le résident si un mutant plus adapté apparaît. En utilisant le cadre évolutif, nous examinons comment l'assemblage de la communauté, en particulier l'émergence de la diversité de la taille des cellules du phytoplancton, reflète les effets combinés des contrôles ascendants et descendants. En comparaison avec une approche de sélection des espèces, basée sur le paradigme selon lequel "Tout est partout, mais l'environnement sélectionne", nous montrons que (i) les valeurs optimales des traits sélectionnés sont similaires. (ii) les modèles émergeant du modèle adaptatif sont plus robustes, mais (iii) les deux méthodes conduisent à des prédictions différentes en termes de diversité émergente. Nous démontrons que les approches explicitement évolutionnistes de la modélisation des populations microbiennes marines et de leur fonctionnalité sont réalisables et pratiques dans des contextes variant dans le temps et dans l'espace, et fournissent un nouvel outil pour explorer les interactions évolutionnistes sur une gamme d'échelles de temps dans l'océan.

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Cette thèse s'inscrit dans le vaste domaine des recherches sur l'évolution des traits d'histoire de vie. Les traits d'histoire de vie sont directement impliqués dans la reproduction et la survie, et donc dans la valeur sélective, des organismes. L'intérêt pour les traits d'histoire de vie est motivé par l'immense diversité de ces traits dans le monde vivant. En particulier, il existe une grande diversité de patrons de vieillissement dans la nature. Cette thèse traite de l'évolution du vieillissement dans les populations naturelles. Comme pour la plupart des traits d'histoire de vie, les recherches théoriques sur l'évolution du vieillissement ont été menées dans le contexte d'une unique population, stable, et vivant dans un environnement constant. L'objectif de cette thèse est de prédire comment évolue le vieillissement lorsque les populations sont structurées dans l'espace et lorsque l'environnement varie dans le temps et l'espace. Mon approche a été essentiellement théorique, mais j'ai pu explorer certaines questions avec des données récoltées dans des populations naturelles. En introduction, je présente les éléments nécessaires à prendre à compte lorsqu'on s'intéresse à l'évolution des traits d'histoire de vie dans les populations structurées en âge. Je fais le constat que ces populations sont soumises à des variations environnementales et structurées dans l'espace. Dans la première partie, je montre que les variations de l'environnement, dans le temps et dans l'espace, peuvent affecter les patrons de sénescence. J'utilise des méthodes de génétique quantitative où je fais l'hypothèse que les mutations ont un effet spécifique à l'environnement et à l'âge. Dans la deuxième partie, je m'intéresse aux conséquences des dynamiques d'extinction-recolonisation sur la stratégie de partage des ressources entre la survie et la reproduction des individus en fonction de leur âge. Je montre en particulier que la dispersion est une source de variabilité pour cette stratégie et examine comment dispersants et non-dispersants diffèrent pour leur traits d'histoire de vie dans 3 jeux de données. De façon générale, mes résultats montrent que la prise en compte des conditions écologiques et environnementales complexes où vivent les organismes permet de mieux comprendre la diversité des patrons de vieillissement dans la nature. En dernier lieu, je fais un court bilan de cette thèse puis donne des perspectives possibles à mes recherches et de façon plus générale aux recherches sur l'évolution du vieillissement.

La structuration géographique des populations est une question centrale de la théorie de l'évolution. Diverses analyses ont permis de comprendre son influence sur l'évolution des espèces. Néanmoins, le paysage, défini comme l'ensemble des éléments biotiques et abiotiques qui caractérisent la structuration spatiale des populations, est considéré comme statique par les modèles formels d'évolution. Or, de nombreux processus géologiques, climatiques, écologiques et anthropiques changent le paysage à diverses échelles d'espace et de temps. Les populations sont ainsi soumises, de façon répétée, à des fragmentations et à des fusions, faisant varier leurs interactions écologiques ainsi que la nature, l'intensité et les conditions d'action des mécanismes évolutifs à l'oeuvre. L'objectif de cette thèse est de déterminer, à l'aide de modèles théoriques, l'influence de ces dynamiques du paysage sur l'évolution des espèces. Au niveau micro-évolutif, nous montrons que probabilité et temps de fixation d'allèles sont fortement altérés par une dynamique du paysage, même simple. Au niveau meso-évolutif, nous montrons qu'allopatrie et sympatrie peuvent agir de concert dans le processus de spéciation, et que des dynamiques du paysage complexes peuvent facilement générer une radiation. Notre travail révèle que pour comprendre l'évolution des espèces, il est nécessaire de prendre en compte la manière dont les populations sont et ont été fragmentées, mais aussi les échelles de temps associées à la dynamique de cette structuration spatiale : celles-ci déterminent les combinaisons et interactions de mécanismes évolutifs produisant de nouvelles espèces et altérant la structure des métacommunautés.